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郭德綱在相聲《論夢(mèng)》里，表達(dá)了當(dāng)王八的麻煩：只要有人把它翻過來，就四腳朝天很難復(fù)原了。

對(duì)于龜類來說，翻個(gè)兒確實(shí)是個(gè)很麻煩的事情。家里養(yǎng)過龜?shù)娜硕贾溃谒敳恍⌒姆^身來之后，它們會(huì)用頭頂?shù)兀浜纤闹臄[動(dòng)，讓自己的身體迅速扳正。但是對(duì)于陸龜而言，由于背部太高，它們很難用頭頂?shù)貋韺⒆约悍饋怼?/p>

普通的紅耳龜將自己翻正 | ELKFILMZ / youtube

龜四腳朝天翻個(gè)兒之后，會(huì)發(fā)生什么事情呢？今天我們的話題就聚焦在兩種陸龜上：位于厄瓜多爾的加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis niger）和位于南非的挺胸龜（Chersina angulata）。

巨型象龜?shù)姆囷L(fēng)險(xiǎn)

加拉帕戈斯群島有世界上最大的陸龜：加拉帕戈斯象龜。這是現(xiàn)存體型最大的陸龜之一，只生活在南美洲加拉帕戈斯群島的幾個(gè)小島上——這個(gè)群島，也啟發(fā)了達(dá)爾文對(duì)進(jìn)化論的思考。

由于環(huán)境不同，不同小島上的加拉帕戈斯象龜朝著不一樣的方向進(jìn)化；從分子生物學(xué)的角度來看，這些象龜已經(jīng)是不同的物種，而不是之前所認(rèn)為的亞種。因此，它們目前被認(rèn)定為一個(gè)復(fù)合種（species complex）。

加拉帕戈斯·唐福斯托象龜（C. donfaustoi）｜?Andy Kraemer

雖然加拉帕戈斯象龜從外觀上看都長(zhǎng)得差不多，但它們的背部卻出現(xiàn)了兩種明顯不同的類型：圓背型和鞍背型，它們的背部類型可能就與翻身的能力有關(guān)。

一般來說，圓背型的加拉帕戈斯象龜生活在島嶼高海拔的地區(qū)，那里有著朦朧的霧氣和低矮的青草，它們體型很大，有些體重能達(dá)到300公斤。

圓形龜背的象龜 | David Adam Kess / wikimedia

鞍背型的加拉帕戈斯象龜生活在幾個(gè)島嶼的低海拔地帶，腳踏火山巖，嘴吃仙人掌，成體的體型比它們的圓背親戚們要小上一半，甚至有些成年鞍背個(gè)體只有圓背個(gè)體的三分之一大。

著名的“孤獨(dú)喬治”就是鞍背型的象龜 | putneymark / wikimedia

近幾年的研究顯示，鞍背型可能是象龜為了更方便把身子翻過來而進(jìn)化出來的。加拉帕戈斯象龜實(shí)在太重太大了，翻倒之后可比王八（屬于水生龜）麻煩多了。摔倒后無法翻回來，是造成成年加拉帕戈斯象龜，乃至各種大型象龜死亡的主要原因。

鞍背型象龜生活在低海拔地帶的島嶼，這些島嶼是由火山噴發(fā)的熔巖形成的，熔巖崢嶸崎嶇，導(dǎo)致這里的象龜們更容易因?yàn)榈匦味さ狗?。因而，它們?strong style="box-sizing: border-box;">體型較小，方便成功翻身；背甲開口也逐漸變大，為了把開口盡可能擴(kuò)大，前端的一塊骨板部分缺失，這在龜里這是很少見的。

缺失的骨板是第一塊椎盾（vertebral scute），就是圖中涂黃的部分 | Gennady Cherepanov / Paleontological Journal (2014)

相比圓背型象龜，鞍背型象龜?shù)牟弊訕O長(zhǎng)。這樣摔倒四腳朝天的時(shí)候，象龜就可以把長(zhǎng)脖子伸出來，頂著地面借力，把自己頂回去。

象龜張大嘴相互恐嚇 | almoh22 / youtube

陸龜中的戰(zhàn)斗種族

加拉帕戈斯象龜爭(zhēng)奪配偶的方式，是伸長(zhǎng)脖子、張嘴嚇唬對(duì)方，或者伸嘴去啃咬，很少存在身體接觸。而分布在非洲最南端的南非和納米比亞一帶的中小型陸龜——挺胸龜，卻發(fā)明了更加野蠻的方式。雖然是全素食，但武德充沛的挺胸龜被賦予了“戰(zhàn)斗陸龜”之名，而陸龜大家，最重要的就是把對(duì)方掀翻。

挺胸龜，注意它腦袋下面，腹甲的那個(gè)尖角 | Bernard DUPONT / wikimedia

從10歲性成熟開始，每年春夏期間，每天日上三竿，吃飽喝足后兩只雄性挺胸龜狹路相逢，見面就要開團(tuán)，往往一打起來都會(huì)忘記本來的目的是一旁的雌性。

既然陸龜害怕摔倒，那么把對(duì)方掀翻，也就成了龜類“內(nèi)卷”斗爭(zhēng)中的有效招數(shù)。雄性陸龜之間的打架方式，主要是將對(duì)手掀翻或者嚇退——畢竟彼此都有殼，護(hù)甲還都很厚，只要把頭一縮，雙方都沒有辦法給對(duì)手造成致命的傷害。但是挺胸龜不一樣，它們腹甲的前端，進(jìn)化出了一個(gè)骨質(zhì)突起，這就是它的“撬棍”。這根“撬棍”不僅可以把對(duì)手掀翻，在極端的情況下還能充當(dāng)“劍”，插進(jìn)對(duì)手的身體里面，直接把對(duì)手帶走。

挺胸龜?shù)摹皠Α贝寥肓藢?duì)方的腿部鎧甲縫隙 | Africa Geographic / youtube

在將對(duì)手頂翻后，作為贏家的雄挺胸龜還會(huì)在輸家身旁略等一會(huì)，如果輸家沒有任何動(dòng)作、接受自己被頂翻了的事實(shí)的話——這如同拳擊擂臺(tái)上宣布結(jié)果的儀式一般，贏家就會(huì)瞬間失去興趣，并且開始離開。但如果輸家嘗試翻身，贏家會(huì)立刻繼續(xù)攻擊下去（你服不服！服不服！服不服?。?/p>

于是，身體并不強(qiáng)壯的常輸將軍們，會(huì)選擇在原地等待一段時(shí)間，等到贏家對(duì)自己?jiǎn)适d趣，再進(jìn)行翻身的嘗試。

扭打的挺胸龜，一只已經(jīng)被掀倒了，另一只仍然在企圖“補(bǔ)刀” | Witzenberg Adventures / Facebook

當(dāng)兩只雄性挺胸龜碰上時(shí)，是什么因素決定勝負(fù)呢？研究發(fā)現(xiàn)，挺胸龜?shù)摹皠Α钡拈L(zhǎng)度，對(duì)比賽的勝率并沒有顯著的影響；反而另一個(gè)不起眼的因素，決定了勝敗——那就是保持靈活性、不被對(duì)手掀翻的能力。這種能力具體體現(xiàn)在身體上，就是后背甲的寬度。挺胸龜?shù)?strong style="box-sizing: border-box;">后背甲越寬，它們的后腿就有越大的運(yùn)動(dòng)自由度，越方便將對(duì)手頂翻，同時(shí)保持自己的靈活性和重心。

腹甲喉盾上進(jìn)化出的“劍”，并不是挺胸龜?shù)奶乩?。馬達(dá)加斯加島上的安哥洛卡象龜（Astrochelys yniphora）和北美洲的德州地鼠龜（Gopherus berlandieri），也進(jìn)化出了類似的結(jié)構(gòu)，都能用“劍”來掀翻對(duì)手，爭(zhēng)奪交配權(quán)。這些物種之間相隔萬(wàn)里，卻用上了同樣的武器，這就是趨同進(jìn)化的力量。

生活在北美洲的德州地鼠龜｜Clinton & Charles Robertson / RAF Lakenheath

“王八翻個(gè)兒之后會(huì)怎么樣”，并不只是一個(gè)笑話，而是進(jìn)化生物學(xué)上一個(gè)重要又往往被人忽視的問題。

作者：遠(yuǎn)夏

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